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Ver el documento (formato PDF)   Mazzella, María Agustina.  "Interacción entre fitocromos y criptocromos en el control del crecimiento y desarrollo de Arabidopsis thaliana"  (2001)
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires
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Resumen:
La luz provee a las plantas la energía necesaria para la fotosíntesis e información sobre el ambiente. Las señales lumínicas son percibidas por fotorreceptores específicos. En Arabidopsix thaliana se identificaron y clonaron tres grupos de fotorreceptores: los fitocromos que son fotorreceptores de de luz roja (R) y roja lejana (RL), que son codificados por cinco genes (PHYA,PHYB,PHYC,PHYD,PHYE); los criptocromos que son fotorreceptores de luz azul, codificados por dos genes (CRY1 y CRY2) y las fototropinas. Los fitocromos y criptocromos tienen funciones independientes y coordinadas que regulan el desarrollo de las plantas durante todo el ciclo de vida. El objetivo de esta tesis es estudiar la interacción entre fitocromos (específicamente phyA y phyB ) y criptocromos (cryl y cry2) en distintas respuestas durante el desarrollo de Arabidopsis thalíana. Para cumplir este objetivo hemos obtenido los dobles, triples y cuádruple mutantes a partir de los simples mutantes de phyA, phyB, cry1 y cry2 para analizar el efecto de un fotorreceptor en ausencia/presencia de los demás fotorreceptores. El uso de los simples, dobles, triples, y cuadruple mutantes permitió revelar nuevas interacciones entre los fotorreceptores e identificar funciones no conocidas de los mismos. En plántulas etioladas expuestas a luz R, el phyA mostró un efecto dual. Cuando el phyA fue activado con bajos flujos de luz R produjo por un lado la inhibición del alargamiento del hipocotílo, y por otro lado, redujo la inhibición del alargamiento del hipocotílo mediado por el phyB, es decir que el phyA interactuó antogonísticamente con el phyB. En nuestras condiciones, el phyA retrasó la transición del estado vegetativo al reproductivo, sólo en determinados contextos genéticos: cry1, cry2 y cry1 cry2, poniendo en evidencia un nuevo rol del phyA en el control de la floración. El phyB y el cry1 fueron redundantes en la represión del alargamiento del entrenudo, y la ausencia de ambos permitió demostrar que el alargamiento del tallo no está obligadamente acoplado al desarrollo reproductivo. La redundancia entre phyB y cry1, sin embargo, fue condicional a la temperatura. En la inhibición del alargamiento del hipocotílo, el phyB y el cry1 interactuaron sinergísticamente. La interacción del phyB y el cry1 en ésta respuesta fue condicional al ambiente lumínico. En la mayoría de las respuestas el cry2 fue redundante con el cry1. La interacción del cry2 con phyA y phyB en las distintas respuestas durante el desarrollo puede dividirse en dos patrones, en el primero la actividad del cry2 requirió la presencia de phyA y phyB (efecto sinérgico), y en el segundo requirió la ausencia de phyA y phyB (efecto redundante). El análisis del comportamiento del cuádruple mutante phyA phyB cry1 cry2 mostró que la deficiencia en la percepción de luz durante el desarrollo no está restringida sólo a la des-etiolación sino que continúa incluso hasta al estadío adulto. Basados en los datos de esta tesis y de la literatura presentamos un modelo de los patrones de interacción para dos procesos: des-etiolación y floración. Las interacciones observadas en condiciones de radiación natural entre los fotorreceptores reflejan aquellas observadas en condiciones controladas. La compleja red de interacciones entre fitocromos y criptocromos en condiciones de radiación natural generó homeostasis en la des-etiolación contra los cambios en irradiancia y fotoperíodo que no forman parte de la señales relacionadas con la posición del vástago por debajo o por encima de la superficie del suelo. El phyA, phyB, cry1 y cry2, se acoplan con diferentes jerarquías durante el desarrollo de Arabidopsis. La dependencia o redundancia entre las vías es afectada por las condiciones ambientales, el estado ontogénico y el contexto genético. La redundancia entre los fotorreceptores en el control de los procesos del desarrollo genera estabilidad del fenotipo que evita caer en patrones aberrantes, mientras que las jerarquías entre los fotorreceptores permite un patrón específico de crecimiento y desarrollo bajo señales lumínicas particulares.

Abstract:
Light provides plants not only the energy necessary for photosynthesis but also information about the environment. Light signals are perceived by specific photoreceptors. In Arabidopsis thalíana three groups of photoreceptors have been identified and cloned: phytochromes,that are red - far-red light photoreceptors encoded by five genes (PHYA, PHYB,PHYC,PHYD and PHYE);cryptochromes, that are blue light photoreceptors encoded by two genes (CRY1 and CRY2);and phototropin. Phytochromes and cryptochromes have independent and coordinated functions that control plant development throughout all the life cycle. The aim of this thesis is to study the interactions between phytochromes (specifically phyA and phyB) and cryptochromes (cry1 and cry2) in the control of Arabidopsis thaliana development. For this propose we have obtained all the double, triple and quadruple mutant combinations of the phyA, phyB, cry1 and cry2 mutants to analyze the effect of one photoreceptor in the presence/ absence of other(s). The use of single, double, triple and quadruple mutants revealed novel interactions among photoreceptors and identified unknown photoreceptor functions. In etiolated seedlings exposed to continuous red light, phyA showed a dual effect. On one hand phyA inhibited hypocotyl growth, and on the other, it reduced hypocotyl growth inhibition mediated by phyB. Thus, phyA interacted antagonistically with phyB. Also under white light photoperiods, phyA delayed the transition from the vegetative to the reproductive stage only in specific genetic backgrounds: cry1, cry2 and cry1 cry2, evidencing a novel roll of phyA in the control of flowering. phyB and cry1 were redundant on intemode growth repression, and the absence of both photoreceptors demonstrated that stem growth is not inevitably linked to the reproductive developmental program. In hypocotyl growth inhibition responses, phyB and cry1 interacted synergistically, and this interaction was light conditional. In most of the responses studied here, cry2 was redundant with cry1. The interaction of cry2 with phyA and phyB in different developmental responses followed two patterns, one in which cry2 activity required the presence of phyA and phyB (synergistic effect), and the other in which cry2 required the absence of phyA and phyB (redundant effects). The behavior of the phyA phyB cry1 cry2 quadruple mutant indicates that deficiencies in light perception are not restricted to de-etiolation , and continue during the adult stage. Based on our results and complementary literature we propose a genetic model of photoreceptor interactions for two processes: de-etiolation and flowering. The interactions observed under natural radiation were compatible with those observed under laboratory conditions. The complex network of interaction between phytochromes and cryptochromes under natural radiation generated de-etiolation homeostasis against the changes in irradiance and photoperiod not associated to the position of the shoot above or below soil level. phyA, phyB, cry1 and cry2 are coupled to Arabidopxis development with different hierarchies. Dependency or redundancy between pathways is affected by environmental conditions, ontogeny, and genetic context. Redundancy among photoreceptors in the control of developmental processes generates stability of phenotype that prevents aberrant patterns, while different hierarchies among photoreceptors allow a specific pattern of growth and development under specific light conditions.

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Registro:
Título : Interacción entre fitocromos y criptocromos en el control del crecimiento y desarrollo de Arabidopsis thaliana    
Autor : Mazzella, María Agustina
Director : Casal, Jorge José
Año : 2001
Editor : Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires
Filiación : Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Facultad de Agronomía. Instituto de investigaciones fisiológicas y ecológicas vinculadas a la agricultura (IFEVA)
Grado obtenido : Doctor en Ciencias Biológicas
Ubicación : Preservación - http://digital.bl.fcen.uba.ar/gsdl-282/cgi-bin/library.cgi?a=d&c=tesis&d=Tesis_3342_Mazzella
Idioma : Español
Area Temática : 
Palabras claves : ARABIDOPSIS THALIANA; CRIPTOCROMO; DESARROLLO; ESTABILIDAD; FITOCROMO; HOMEOSTASIS; INTERACCIONES; LUZ; ARABIDOPSIS THALIANA; CRYPTOCHROMES; DEVELOPMENT; HOMEOSTASIS; INTERACTIONS; LIGHT; PHYTOCHROMES; STABILITY
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